Экология и биология тундровых растений
Природные условия Севера, жёсткость основных жизненно важных для растения экологических факторов (тепло, влажность, снег, штормовые ветры, многолетняя мерзлота) не могли не сказаться на особенностях арктических растений. В эколого-физиологическом отношении для растений важны такие особенности высоких широт, как непрерывное освещение в период их роста и развития, слабая интенсивность света, обусловленная низким стоянием солнца, постоянной облачностью и туманами, низкое содержание доступного азота в почвах.
Отличительная черта фотосинтеза цветковых растений в тундрах - непрерывность его в течение суток всё лето. Даже в начале августа в условиях арктической Аляски (мыс Барроу), например, в течение 24 часов в сутки растения поглощают углекислоты больше, чем выделяют её при дыхании, что говорит о постоянно идущем процессе фотосинтеза. Даже при довольно слабой освещённости (всего лишь в 500-600 люкс при +15°С) большинство тундровых растений могут образовывать несколько больше органических веществ, чем требуют расходы на дыхание. Ещё одна особенность - быстрое достижение максимальной скорости фотосинтеза при слабом свете; у разных видов этот максимум находится в интервале 10-40 % уровня полной освещённости. Поскольку в большинстве регионов Арктики уровень освещённости невелик, в процессе заселения Арктики растениями шёл отбор видов и рас с высоким уровнем фотосинтеза при слабом освещении.
Следующее отличие тундровых растений от большинства видов более южных широт - способность фотосинтеза при низких температурах. На острове Врангеля, например, при температуре +5°С уровень фотосинтеза у различных растений составлял 16-43 % от максимального. Многие тундровые цветковые растения могут поглощать СО2 даже при температуре несколько ниже 0°С, а злак дюпонция Фишера (Dupontia fisheri) - и при -5°С. Эти черты свойственны также вечнозелёным хвойным деревьям: например, интенсивность фотосинтеза чёрной ели (Picea mariana) на севере Канады даже при 0°С составляет 30 % максимальной величины!
Опушение на стеблях и листьях у новосиверсии ледяной препятствует тепловому излучению и заметно повышает температуру этих органов в солнечные дни по сравнению с температурой воздуха
У мхов предельные величины фотосинтеза наступают при ещё более слабой освещённости. Оптимальная температура для фотосинтеза мхов составляет, в зависимости от вида, от +3 до +15°С. Высока интенсивность фотосинтеза у мхов при низких температурах. Так, у кукушкина льна альпийского (Polytrichum alpinum) при 0°С она составляет 55 % от максимального уровня.
И уж совсем уникальны в этом отношении арктические лишайники. Наивысшая интенсивность фотосинтеза у них наблюдается при температуре в интервале от +5 до +10°С, при температуре -5°С они способны фиксировать 50 % возможного количества углекислого газа, но могут усваивать СО2 и при ещё более низкой температуре. Например, стереокаулон альпийский (Stereocaulon alpinum) и кладония лосерогая (Cladonia alcicornis) поглощают углекислоту при -24°C, цетрария снежная (Cetraria nivalis) - при -20°С, другие виды - в интервале от -5 до -16°С. Это позволяет лишайникам существовать в самых суровых, экстремальных местообитаниях высокой Арктики и в верхних поясах тундровых горных систем.
Приспособиться к низким температурам тундровым растениям помогают не только особенности их физиологии, но и строение. Многие арктические растения образуют специфические жизненные формы - подушковидные, стелющиеся и "прижимающиеся" к поверхности почвы, розеточные и некоторые другие. Чем суровее условия, тем выше доля таких растений. Например, в группу растений, заселивших сухие щебнистые горные тундры Чукотки, входят более 70 % подушковидных видов растений этого уголка Севера.
Известно, что температура поверхности почвы и приземного слоя воздуха существенно выше, чем на высоте 1,5-2 м (на которой снимают данные на метеостанциях), и поэтому легче выжить растению близ поверхности почвы. Немаловажно и то, что температура органов внутри плотных подушек и прижатых к почве дерновинок, в особенности темноокрашенных (в Арктике, кстати, для многих растений характерна интенсивная фиолетово-лиловая окраска листьев и стеблей, которую они приобретают благодаря содержанию в клетках особого пигмента - антоциана), может превышать температуру окружающего воздуха на 10°С и более. Так, по наблюдениям в Северной Гренландии отмечено, что при температуре воздуха -12°С внутри куртины камнеломки она составляла +3,5°С, а в подушках мхов – даже +10°С. Интересно, что тёмноокрашенные растения начинают рост и развитие под снегом, в так называемых "снежных парничках", почти на полмесяца раньше других растений.
Стелющиеся дерновинки и подушки - важное приспособление и к суровым зимним условиям. Густые "коврики" вкупе, как правило, с остающимися на зиму отмершими листьями, прилистниками, цветоносами и побегами хорошо задерживают снег в пределах куртины, что, во-первых, оберегает от низких температур цветочные и вегетативные почки, а во-вторых, защищает зимующие части растения от повреждения и иссечения их иглами-кристаллами льда и снега, переносимых штормовыми зимними ветрами.
Из внешних приспособлений растений к холоду в период роста и развития следует отметить карликовость, зависящую как от условий среды (когда растение тем меньше, чем суровее условия его произрастания), так и от генетических свойств (когда улучшение условий жизни не приводит к увеличению размеров растения); опушение различной степени и характера, препятствующее тепловому излучению и, следовательно, повышающее температуру опушённых органов, особенно в солнечные дни. Известно, например, что температура серёжек у ивы арктической (Salix arctica) в солнечный день на 6°С выше температуры окружающего воздуха.
В качестве оригинального приспособления для повышения температуры жизненно важных органов может рассматриваться параболическая форма раскрытого цветка у некоторых видов растений. Имеются данные, говорящие о том, что в фокусе этого "параболического зеркала", где обычно располагаются рыльца и пыльники тычинок, температура на 10°С выше окружающего воздуха, что привлекает насекомых и таким образом благоприятствует процессам опыления.
Успешное существование растений в условиях Арктики невозможно без ряда приспособлений к короткому бесснежному и относительно тёплому периоду. Одно из них - раннее начало роста побегов весной, несмотря на низкую температуру почвы и воздуха. У многих растений рост начинается задолго до того, как среднесуточная температура достигнет 0°С. Появление первых листьев у камнеломки супротивнолистной (Saxifraga oppositifolia) на Новой Земле отмечалось в конце мая, когда среднесуточная температура не достигала 0°С даже в околопочвенном слое воздуха. Когда же температура достигает этого значения на высоте двух метров, многие растения уже цветут (некоторые камнеломки, маки, лютики и т.д.). Быстрый рост весной возможен благодаря интенсивному перемещению запасных углеводов из подземных частей растений в растущие побеги и листья. 80 % подземных органов, которые у большинства тундровых растений в несколько раз превышают по массе надземную часть, сосредоточено в самом верхнем десятисантиметровом слое почвы. Вследствие этого достаточно совсем небольшого оттаивания почвы, чтобы запасные вещества начали использоваться.
Способность к быстрой мобилизации запасных веществ - не единственная черта, позволяющая тундровым растениям быстро развиваться и зацветать. Уже первым исследователям арктических растений в середине - конце прошлого века было ясно, что быстрое весеннее развитие объясняется тем, что побеги будущего года в почках возобновления формируются уже предыдущей осенью. Известно, что во флоре Гренландии, например, к наступлению зимы у подавляющего большинства видов уже сформированы многие или даже все части цветка. В полосе арктических тундр Таймыра все (!) цветковые растения к концу лета имеют в почках заложенные соцветия и цветки, сформировавшиеся в течение одного, двух и даже более лет. Таким образом, приспособлением тундровых растений к быстрому прохождению цикла сезонного развития является заблаговременное формирование побега с соцветием в почках возобновления.
Из вышесказанного вытекает и ещё одно важное обстоятельство: в арктической флоре практически отсутствуют однолетники. Однолетние растения могут быть перечислены буквально с помощью пальцев одной руки: кенигия исландская (Koenigia islandica), мытник лабрадорский (Pedicularis labradorica), горечавка тоненькая (Gentiana tenella), крупка неморальная (Draba nemoralis), шведка арктическая (Suaeda arctica). Причина - развитие однолетников в Арктике "стратегически невыгодно". Отсутствие многолетних подземных органов с запасными веществами и почками существенно осложняет однолетникам претворение в жизнь "стратегии быстрого развития", так необходимой тундровым растениям.
Северные злаки, типичные представители однодольных цветковых растений, обладают способностью быстро отрастать и "выдвигаться" из-под снега
Ещё одна важная черта многих тундровых растений - образно говоря, "экономное расходование материалов". У некоторых видов побеги пустотелые, без сердцевины. Это даёт возможность расти побегам с большой скоростью, до нескольких сантиметров в сутки; ускорению роста побегов способствует и высокая температура в стеблевых полостях, которая может быть выше температуры окружающего воздуха на 20°С.
Быстрый весенний рост многих тундровых растений связан ещё и с наличием у них в начале весны сохранившихся с прошлого года (тоже своего рода экономия) и готовых к функционированию фотосинтезирующих тканей. Настоящих вечнозелёных растений, имеющих листья, сохраняющиеся в течение нескольких лет в живом состоянии, в тундре немного. Растения же, имеющие зимнезелёные листья, т.е. листья, обладающие способностью перезимовывать в зелёном состоянии, а затем, сразу же после схода снега, в течение некоторого (порой - довольно длительного) времени фотосинтезировать, составляют значительную часть арктической флоры. Причём очень многие двудольные сохраняют листовые пластинки целиком. Для большинства же однодольных характерна способность сохранять зимой зелёными лишь основания листьев, которые к тому же обладают способностью отрастать весной и благодаря этому "выдвигаться" из-под снегового покрова и ветоши прошлогодних листьев.
Для того чтобы не ввести читателя в заблуждение, обратим внимание на то, что характеристики "быстрый рост", "быстрое развитие" и т.п. относятся только к скорости роста частей и органов текущего года. В целом же арктические растения, напротив, характеризуются довольно медленным ростом своих многолетних частей и совсем небольшими их годичными приростами, что также может рассматриваться как "экономия материалов". Даже в лесотундре, например, десятилетние карликовые берёзки (Betula nana) имеют высоту всего 2-6 см и несут от 2 до 10 листьев. К 30-40 годам высота их достигает 20-26 см; возраст наиболее крупных кустиков берёзки достигает 120-140 лет. У широко распространённой в тундровой зоне голубики (Vaccinium uliginosum) в течение первых десяти лет жизни ежегодный прирост побегов в длину составляет 2-3 мм. Пятидесятилетний кустик голубики в восточноевропейской лесотундре достигает высоты 90 см и диаметра куста 20 см.
То же можно сказать и о приросте в толщину. Так, в Канадском Арктическом архипелаге на 75° с.ш. ширина годичных колец у ивы арктической (Salix arctica) в среднем составляет 0,07 мм. В Восточной Гренландии ширина годичных колец древесных растений в среднем равна 0,21 мм, в Лапландии - 0,41, на Таймыре - 0,54 мм.
Снеговой покров для растений Арктики – одновременно благоприятный и неблагоприятный фактор; он защищает растения от низких зимних температур, но и сокращает вегетационный период
Параллельно с замедлением роста в Арктике уменьшается и скорость прохождения возрастных стадий, в частности увеличивается длительность девственного периода в жизни растений. Многие травянистые растения тундры зацветают только через 10-20 лет после появления их из семян, кустарнички же - и того позже. Голубика может давать зрелые плоды только в 60-80-летнем возрасте, карликовая берёзка начинает плодоносить в 30-35 лет, а арктоус альпийский (Arctous alpina) впервые зацветает на 20-21-м году.
Не только краткость периода развития сама по себе заметно "осложняет жизнь" тундровым растениям. В любой летний день могут наступить временные заморозки и в одно мгновение перечеркнуть все репродуктивные усилия растения, если оно находится в состоянии цветения или в стадии незрелых плодов. Избежать "игры случая" позволяет широкое распространение различных способов вегетативного размножения и расселения. Некоторые злаки, осоки, гречишные способны, по-видимому, неограниченно или почти неограниченно расселяться вегетативно, что даёт им возможность существовать в условиях, не позволяющих приносить регулярно жизнеспособные семена. Многие виды развивают корневища и столоны. Некоторые растения - камнеломка поникшая (Saxifraga cernua), камнеломка листочковая (Saxifraga foliolosa), горец живородящий (Polygonum viviparum) и др. - способны образовывать "луковички" или "выводковые почки", которые распространяются подобно семенам. Некоторые виды злаков, например мятлик мягкоцветковый (Poa malacantha), мятлик альпигенный (Poa alpigena), овсяница живородящая (Festuca vivipara), образуют особые "живородящие" расы, в соцветиях которых на месте цветков к концу вегетационного периода появляются маленькие дочерние растеньица, способные опадать и укореняться. Виды звездчаток (Stellaria) и ясколок (Cerastium) способны к вегетативному размножению и расселению с помощью мелких разносящихся ветром и затем укореняющихся побегов. И наконец, есть растения, которые вообще не дают в тундре семян, размножаясь, как, например, сердечник луговой (Cardamine pratensis), исключительно опадающими "почками" - изменёнными долями листа.
Широко распространено в Арктике самоопыление. Как правило, у насекомоопыляемых растений рыльца и пыльники созревают разновременно, но если по какой-то причине, обычно связанной с погодными условиями, перекрёстного опыления не происходит, пыльники входят в контакт с рыльцем, и совершается резервное самоопыление. Это явление известно, например, у представителей семейств крестоцветных (Cruciferae), камнеломковых (Saxifragaceae) и др. И как крайнее проявление подобного рода приспособлений - переход к апомиксису, т.е. образованию нормальных семян без опыления и оплодотворения.
Особенно широко явление апомиксиса в тундровых условиях распространено среди представителей злаков (Gramineae) и сложноцветных (Compositae). Но всё же перекрёстное половое размножение - это правило. Имеются, например, данные о том, что даже на широте 81° с.ш. (остров Элсмир в Канадском Арктическом архипелаге) шмели и двукрылые насекомые играют существенную роль в опылении цветков. Интересно, что северная граница ареала семейства бобовых (Leguminosae) в Арктике удивительно точно совпадает с северной границей распространения здесь длиннохоботковых видов шмелей, которые для бобовых являются единственными опылителями.
Резко специфических особенностей в распространении плодов и семян у арктических растений нет. Как и в умеренных широтах, основными "агентами" их распространения являются животные и ветер. Тем не менее следует отметить, что очень эффективным средством в Арктике является распространение семян и плодов ветром зимой по снежным пространствам и морскому льду. Имеются сведения о том, что в отдельных случаях они могут переноситься таким способом на расстояния 600-2000 км, что представляется вполне вероятным, учитывая упоминавшуюся специфику зимних ветров в Арктике. Таким образом создается возможность (вероятно, неоднократно реализовывавшаяся) попадания семян на самые отдалённые арктические острова, а также обмена семенами между отдельными островами и архипелагами.
Некоторые исследователи не без оснований рассматривают в качестве главной черты тундровых растений способность к постепенному рассеиванию семян. У многих видов растений перед созреванием семян коробочки и другие сухие многосеменные плоды становятся вертикально вверх направленными, а цветоносы приобретают жёсткость и упругость. Это обстоятельство, а также то, что подобные плоды вскрываются узким отверстием в верхней части, дают возможность "выбросить" часть семян только при наличии сильных порывов ветра или других способов механического воздействия, обеспечивающих "порционно-баллистический" способ распространения семян. Подобный механизм рассеивания свойствен, например, многим гвоздичным, маковым, камнеломковым, крестоцветным, бобовым.
Проблема приспособления растений к суровым арктическим условиям - один из интереснейших вопросов биологии. Здесь мы лишь слегка коснулись некоторых важных и любопытных особенностей экологии и биологии растений тундр.